56. А .П. Меликян. Цели и задачи современной систематики растений. М., Знание. 1984.

56. А .П. Меликян. Цели и задачи современной систематики растений. М., Знание. 1984.

Систематика – одна из древнейших биологических наук, так как человек во все времена хотел разобраться в окружающем его мире, дать название растениям и животным, различать их. Однако серьезных успехов эта наука достигла лишь в конце 18 – начале 19 века. Затем в научном мире замечается спад интересов к проблемам и задачам систематики, на что имелись определенные объективные и субъективные причины. Дело в том, что даже в первые десятилетия 20 века систематика не могла похвастаться достигнутыми успехами, а эволюционные идеи еще не достаточно проникли в нее. Не бытовало мнение о систематике как об отсталой, старомодной науке, годящейся только для функций определения организмов. (56.4-5)

До последнего времени термин систематика отождествляли с таксономией – термином, предложенным швейцарским ботаником О. П. Декандолем в 1813 г. (от греческих слов «такис» – строй и «номос» - закон), т.е. учением о классификации организмов. В настоящее время в связи с расширением задач систематики ее объем значительно возрос, и, конечно, ее нельзя отождествлять с таксономией, которую следует рассматривать как одну из задач систематики организмов. Что же касается термина «систематика», то он происходит от латинизированного греческого слова «система» (systema) в применении к системам классификации. (56.5)

Вслед за американским палеонтологом Дж. Симпсоном (1961) большинство современных систематиков принимают следующее науки:  «Систематика есть научное исследование различных организмов, их разнообразия, а также всех и каждого взаимоотношений между ними» или же более упрощенный вариант: «систематика есть наука о разнообразии организмов и об их взаимоотношении друг с другом. (56.5)

...систематика, или инвентаризация (каталогизация). В ее задачу входит составление подробного каталога и описание всех видов, обитающих на земном шаре. (56.6)

...систематика, или создание современной филогенетической системы, которая должна быть гениалогической, т. е. отражающей родственные связи между таксонами различного ранга и эволюцию растительного царства. (56.7)

Одна из сложностей – параллельная эволюция в таксонах, находящихся в довольно далеких родственных отношениях, встречаются сходные признаки. Например, возникновение сосудов у различных, довольно далеких друг от друга групп растений, таких, как плауновые (селагинелла), папоротникообразные (марсилия), голосеменные (гнетовые) и покрытосеменные, или цветковые, растения. Известно, что сосуды возникли у этих растений разными путями и различаются по структуре. Наличие сосудов в данном случае свидетельствует не о каких-либо родственных связях между вышеназванными группами, а о достижении определенного уровня организаций проводящей системы у них. Также параллельно возникла нижняя завязь, сростнолепестность околоцветника у растений различных таксонов цветковых растений. Параллельная эволюция была причиной многих ошибок систематиков при составлении систем классификации в прошлом. (56.8)

Гетеробатмия, или эволюционная гетерохронность признаков, свойственная многим растениям, также часто бывает серьезной помехой в работе систематика. Она возникает в результате того, что признаки эволюционируют с различной скоростью и у одного и того же вида растения могут присутствовать признаки низкой и высокой организации. Так, в цветке живокости, или борца, из семейства лютиковых околоцветник довольно специализирован, цветок зигоморфный (имеет одну плоскость симметрии) со специализированными  нектарниками, возникающими в результате отбора на определенных насекомых, производящих перекрестное опыление, а плод – многолистовка, т. е. довольно примитивного типа (состоит из нескольких несросшихся плодолистиков со многими семенами). (56.8)

...систематика, или так называемая генетика популяций, - сравнительно новый раздел систематики, исследующий процесс видообразования в природе. (56.9)

Для обозначения систематических единиц принят термин таксон. (56.10)

По мнению Э. Майра, «таксон есть систематическая группа любого ранга, которая достаточно обособлена, чтобы ей можно было присвоить определенную категорию». Иными словами, таксон – группа организмов, рассматриваемая как формальная единица на любом уровне иерархической классификации. (56.10)

Вид (species) – основная таксономическая категория. (56.10)

Для обозначения вида существует бинарная, биноминальная (от латинского bis – дважды) номенклатура на латинском языке, предложенная шведским ученым К. Линнеем в 1753 г. Например, Magnolia grandiflora L. (магнолия крупноцветная) представляет весовую категорию, основанную на названии рода и видового эпитета. После названия каждого вида обязательно указывают фамилию автора, описавшего его. Обычно фамилию автора пишут в принятом Международным кодексом ботанической номенклатуры сокращении, например, L. – Линней, DC. – Декандоль, и т. д. (56.11)

В крупных родах систематики различают внутривидовые ранги таксонов: подроды, секции и подсекции.
 Подобно тому как родственные виды объединяются в семейства (familia). Семейство определяют как систематическую категорию, включающую либо один род, либо группу близких родов, имеющих общее происхождение и отделенную от других семейств ясно выраженным разрывом. (56.12)

Так, название семейства образуется путем присоединения суффикса асеае к основе одного из входящих в него родов, например, Magnoliaceae (магнолиевые) от magnolia; Ranunculaceae от Ranuculus – лютик; Pinaceae от Pinus – сосна и т. д. Семейство представляет себе одну из важнейших систематических категорий в иерархическом ряду рангов. В больших семействах принято выделять такие ранги таксонов, как подсемейство, колено (триба). (56.12)

Группу родственных семейств обычно объединяют в порядок (ordo). Порядки включают одно или несколько филогенетически связанных семейств, что делает систему более обозримой и легче запоминаемой. Название порядка происходит от названия одного из семейств и несет окончание ales. Например, Magnoliales. (56.12)

Класс (classis) представляет собой более высокую таксономическую категорию. Классы объединяют близкие группы порядков и различаются между собой более резко, чем порядки. Поэтому число классов у растений довольно небольшое. Например, все цветковые растения делятся всего на два класса: двудольные и однодольные. Название классов производится от названия одного из порядков с добавлением определенного окончания. Для высших растений наиболее принято окончание opsida, для водорослей – phyceae. Например, Magnoliopsida – класс двудольных цветковых растений. Крупные классы обычно подразделяются на подклассы. (56.12-13)

В свою очередь классы объединяются в более крупные таксономические единицы – отделы (divisio), которые различаются между собой наиболее глубокими особенностями в организации и структуре входящих в них растений. Ответы соответствуют главным ветвям филогенетического древа растительного мира. (56.13)

Отделы объединяются в подцарства (subergnum): подцарство низших – Thallobionta, либо Cormobionta. Здесь выражена глубокая качественная разница в строении этих растений: у низших тело не дифиринцированно, оно представляет собой слоевище, таллом, а у высших тело дифиринцированно, поэтому их и называют либо побежными, либо теломными. (56.13)

Высшую таксономическую категорию представляет царство, например царство растений Regnum vegetabile или же Planete. (56.13)

Подвид (subspecies) – это группы популяций вида, заметно отличающимися по морфологическим признакам как вегетативных, так и отчасти репродуктивных органов от других или от другой группы популяций данного вида. (56.13)

Следующий, более мелкий внутривидовой таксон – разновидность (varietas). Это собственно группа популяций вида, географически необособленная, однако приуроченная к определенным местообитаниям, характеризующаяся некоторыми морфологическими особенностями. (56.14)

Еще более мелкий внутривидовой таксон – форма (forma). Форма  - это группы особей или небольшие популяции, которые имеют слабые морфологические отличия, появляющиеся в результате мутаций; они обычно не адаптированы к определенным условиям и неустойчивы. (56.14)

Царство растений Regnum vegetabile
подцарство subregnum
отдел diviso
подотдел subdiviso
класс classis
подкласс  subclassis
порядок ordo
подпорядок subordo
семейство familia
подсемейство subfamilia
колено  tribus
род genus
подрод subgenus
секция section
подсекция subsection
вид species
подвид subspecies
разновидность varietas
форма forma

Наука о растениях возникла в Древней Греции. Крупнейший греческий философ, натуралист и ботаник Аристотель (384 – 322 гг. до н. э.) написал большой труд «Теория растений», который, к сожалению, утерян. (56.15)

Однако сохранились другие работы, свидетельствующие о том, что Аристотель хорошо разбирался в растениях. Для развития ботанической науки, в первую очередь систематики, большое значение имели труды ученика Аристотеля – Теофраста (372 – 287 гг. до н. э.). Из его многочисленных работ, посвященных растениям, следует упомянуть многотомные «История растений» и «Причины растений». В этих работах великий ученый древности попытался дать первую классификацию растений. Так, он делил все растения на все группы. В первую входили все деревья и кустарники, а во вторую – полукустарники и травы. Среди деревьев он различал вечнозеленые и листопадные виды. Теофраст находил, что растения образуют шипы и колючки для защиты от животных, и тем самым впервые затронул вопрос поведения растений. (56.15-16)

Недаром Теофраста по праву считают «отцом ботаники». В его трудах, которые представляют определенный интерес и сейчас, заложены основы развития таких наук, как морфология, систематика, экология, а также учение о поведении растений. (56.16)

Развитие ботанических знаний в дальнейшем шло в основном по пути накопления, компиляции приобретенных сведений о растениях без критического анализа и обобщения их, хотя комплекс этих знаний был уже достаточно большой. (56.16)

Появляются так называемые травники, в которых даются описания и изображения первым долгом полезных растений. Названия растений скорее соответствуют перечню их признаков и каждым ботаникам даются произвольно. Возникает острая необходимость разобраться в этом большом многообразии растений. Первую научную систему растений дал итальянский врач А. Цезальпино (1519 – 1603). В своем большом труде «О растениях» (1583) он разделил весь растительный мир на два отдела и на 15 классов. Ученый интересовался вопросами внешнего и внутреннего строение растений, изучал прорастание семян; он описал более 1000 растений. Понятно, что эта система была совершенно искусственной. (56.17)

Из последующих систем того времени следует упомянуть систему английского биолога Джона Рея (1627 – 1705), который впервые обратил внимание на число семядолей у цветковых растений и на основе этого подразделил их на две большие группы – двудольные и однодольные. Кроме этого важного подразделения, Рей в своей системе учитывал строение цветка, особенно околоцветника, выделяя безлепестные группы, а также использовал признаки строения листьев, плодов и т. д. Система Рея была более разработанной, чем система Цезальпино. (56.17)

Однако указанные попытки создать вполне научную, удобную для практического использования систему растительного мира не достигли своей цели. Весьма удачно для своего времени эту задачу выполнил известный шведский натуралист, зоолог и ботаник Карл Линней (1707 – 1778) которого заслуженно называют «отцом систематики». (56.17)

Линней впервые применил краткие, точные термины для описания структуры растения на латинском языке. (56.17)

Эта реформа была очень важным шагом в развитии систематики, так как она унифицировала и упростила названия растений и животных. Преимущество такого узаконенного способа обозначения видов живой природы было несомненным. Линней придавал важное значение правильному именованию видов. Известно его крылатое изречение «Nomina si nescis perit et cognito rerum» (“Если не знаешь названий, пропадает и познание вещей”). (56.18)

Карл Линней создал свою систему растительного мира. Все известные ему растения он разделил на 24 класса на основании числа и разложения в цветке тычинок. Классы уже делились, в свою очередь, на 116 порядков по числу пестиков, расположению и срастанию тычинок, а также строению плодов. Порядки включали более 1000 родов и 10 000 видов, последние подразделялись еще иногда на разновидности (вариации). Таким образом, в системе Линнея было пять таксонов: класс, порядок, род, вид и разновидность. (56.18)

Система Линнея была искусственной, так как она основывалась на произвольном выборе одного признака в качестве главного. Сформированные Линнеем группы объединяли совсем не родственные между собой организмы. Тем не менее в свое время система Линнея произвела революцию в ботанике, она была удобной в практическом отношении, так как позволяла быстро определять растения; в ней без особого труда можно было найти место для новых видов и родов растений. На основе своей системы Линней организовал в Упсале ботанический сад, который существует поныне. (56.18)

Работая с растениями, проводя опыты по скрещиванию, он пришел к важному выводу о том, что под влиянием внешних условий, а также при скрещивании виды, особенно культурные, могут изменяться, давая многочисленные разновидности. (56.19)

Работами Линнея закончился первый, искусственный период развития систематики. С накоплением нового фактического материала и в связи с требованиями времени возникают попытки создания естественных систем растений, построенных уже на комплексе признаков. (56.19)

Одну из первых таких систем создал французский ботаник Мишель Адансон (1727-1806). Он широко использовал не только признаки строения цветка, но и особенности структуры вегетативных органов; ввел в систематику понятие нового таксона – семейства; впервые применил математические методы. Однако слабо разработанная система Адансона не имела успеха. (56.19)

Большую известность приобрели естественные системы французского ботаника А.Л.Жюсье (1789) и швейцарского ботаника О.П.Деканоля (1835). Эти системы давали более правильные понятия о родстве и близости растительных групп. Однако авторы этих естественных систем ничего не знали об аналогичных и гомологичных органах, о таких явлениях, как конвергенция и дивиргения, и продолжали верить в постоянство видов. В системах растения объединялись в основном на основании внешнего сходства, а не родства по происхождению. Тем не менее некоторые построения естественной систематики предвосхитили выводы эволюционной систематики. (56.19)

Теория эволюционного развития, разработанная Дарвином, произвела полный переворот во всех областях естествознания.  Она показала, что в природе происходят постоянные изменения и органический мир непрерывно эволюционирует, развиваясь от менее приспособленных форм к организмам, более приспособленным, чем и объясняется наблюдаемая целесообразность структуры и процессов, происходящих в организмах.
Систематика растений из науки статистической превратилась в науку динамическую. Она стремится показать филогенез, т. е. происхождение современных организмов из более примитивных, исходных форм и отразить развитие их во времени. (56.19-20)

Таким образом, второй этап развития систематики, этап естественных систем, закончился и начался третий – этап филогенетических систем, который продолжается и в настоящее время. (56.20)

Первая филогенетическая система была продолжена крупным немецким ботаником А. Брауном (1864), однако он оперировал сравнительно небольшим материалом и почти не использовал данные палеоботаники, а, как известно, для выяснения возраста и родства имеют первостепенное значение. (56.20)

Появляется всемирно известная система немецкого ботаника А. Энглера (1897), которую автор при жизни значительно видоизменяет и пересматривает в связи с поступлением нового материала, с новыми исследованиями. Широко известна система австрийского ботаника Р. Веттштейна (последнее издание 1935г.). Интересны системы немецких ботаников Х. Халлира (1912) и В. Циммермана (1959), англичанина Д. Хатчинсона (1948), американцев Ч. Бесси (1915) и А. Кронквиста (1968), чешского ботаника Ф. А. Новака (1954). Особое развитие филогенетическая получила в нашей стране. Из наиболее выдающихся и важных для своего времени следует упомянуть системы И. Н. Горожанкина (1898), Н. И. Кузнецова (1914) и Х. Я. Гоби (1916). (56.20-21)

В последующем системы Б. Козо-Полянского (1922), А. Гроссгейма (1945), Н. Буша (1959) отличались большим охватом групп растений и использованием наиболее полного комплекса признаков, своеобразной интерпретацией родственных связей. (56.21)

Наиболее полно, детально разработано и общепризнанна система А. Л. Тахтаджяна (1966). В ней автор учел все новейшие достижения в области биологических наук, имеющее значение для филогенетических связей у цветковых растений. В систему Тахтаджяна внесены важные коррективы в сложившиеся ранее представления о генетических связях с таксонами покрытосеменных. В последнем варианте 1980 г. Система включает 11 подклассов, причем все двудольные растения распределены в 7 подклассах, а однодольные  - в 4 подклассах. (56.21)

Первый период – древний, период изучения местных флор и создания утилитарных систем. Способность и стремление различать и обозначать предметы окружающей среды были присущи еще древнейшим человеческим племенам. По меткому выражению Майра, «представители даже самых примитивных племен нередко оказываются великолепными натуралистами и дают собственные видовые названия наиболее приметным растениям и животным своей страны». Однако эти первые попытки классификации растений, конечно были весьма примитивными, второй период - создание искусственных систем (Линей и его современники) на основании одного или небольшого числа признаков, третий период – создание естественных систем на основе группы признаков. Четвертый период – создание филогенетических систем на основе теории эволюции. В этом периоде следует различать следующие этапы: а) этап популяционной систематики, основанной на интерпретации вида как совокупности локальных популяций и б) современный этап, создание синтетических систем. (56.23)
Для решения вопросов, связанных с выявлением родственных связей и построением филогенетической системы растительных организмов, в настоящее время применяют большой комплекс разнообразных методов, который можно упрощенно представить в следующей схеме:
 1. Биологические методы, основанные на изучение структуры и функций ныне растущих организмов.
 II. Палеоботанические методы, основанные на исследовании остатков или отпечатков ископаемых растений.
 III. Топологические методы, основанные на изучение среды обитания растительных организмов.
 IV.Вспомогательные методы, собственно математические методы. (56.24)

Морфологические методы – основные, наиболее старые, классические, широко используемые и в настоящее время. Они включают изучение внешнего и внутреннего строения вегетативных и репродуктивных органов растений. Сюда относятся: 1) собственно морфологические методы – подробное исследование внешнего строения органов растений; 2) анатомические – изучение внутреннего строения растений; 3) палиологические – изучение строения пор и пальцевых зерен растений; 4) эмбриологические, включающие исследования спорогенеза, гаметогенеза, закономерностей оплодотворения и формирование зародыша; 5) карпологические – исследование строения плодов и семян; 6) кариологические – исследования числа и структуры хромосом в клетках растений; 7) стаматографические – изучение строения и закономерностей распределения устьиц на поверхности различных органов растений и 8) тератологические – основанные на изучение аномалий в структуре главным образом репродуктивных органов растений, морфологические и анатомические признаки которых используются в настоящее время для систематики и филогении. (56.25)

Особенно успешно развивается в наше время исследование спор и пыльцы растений (палинология). Надо сказать, что строение спор и пыльцевых зерен, в особенности их оболочек, называемых спородермой, дает важнейшую информацию для решения систематических вопросов, так как оно весьма консервативно и эволюционно необратимо. (56.26)

Он показал, что эволюция и трансформация пыльцы шла от однообразных через трехбороздные к борозднопоровым и многопоровым. (56.26)

Таким образом, в современных палинологических исследованиях наряду с такими традиционными признаками, как тип апертур – борозды, поры, и т. д. (см. рис. 3 и фотографии на 2-й и 4-йстороне обложки), скульптура поверхности, размеры, при описании используется и целый арсенал новых признаков, таких, как тип формирования спор и пыльцы, скорость ее заложения, взаимоотношение и дифференцированности ее слоев, характер внутренней структуры апертур и др. (56.27)

За последние два десятилетия широкое распространение в систематике получил кариологические исследования, так как признаки кариотипа – число, форма и размеры хромосом отличаются определенной устойчивостью и их с успехом используют в систематических построениях. (56.28)

За последние годы достигнуты значительные успехи в карпологии, в частности, в изучении анатомического строения семян голосеменных и особенно цветковых растений. В этом отношении особую весомость для решения вопросов в систематике имеют признаки анатомического строения семенной кожуры, разнообразие которой поразительно. (56.29)

Кроме того, строение семенной кожуры весьма консервативно и эволюционно необратимо. (56.29)

Установлено, что строение семенной кожуры коррелирует со структурой зародыша и запасных питательных тканей в семенах. (56.29)

За последнее время стали успешно принимать стоматографию, изучение строения устьичного аппарата, основанные на закономерностях их формирования и взаимного расположения замыкающих и побочных клеток. Однако стоматографические данные в некоторых группах растений не играют важной роли при систематических построениях. Во всяком случае стоматография в данное время находится в состоянии разработки. (56.30)

Большой интерес для филогении и систематики растений представляет тератологический метод. Изучение аномалий в строение органов часто позволяет выявить атавизмы и гомологии, поливающие свет на происхождение структур, характерных для ныне живущих растений. (56.30)

Биохимические методы. Они основаны на закономерной связи между систематическим положением растений и особенностями их химического состава. Собственно биохимические методы связанны с исследованиями у растений специфических веществ вторичного обмена, таких, как алкалоиды, глюкозиды, терпены, смолы, бальзамы и т. д. <…> А. В. Благовещенский показал, что в белковых комплексах семян наиболее древних растений преобладают труднорастворимые, высокомолекулярные белки-глютелины, а у сравнительно эволюционно молодых растений – низкомолекулярные альбумины7. Было доказано, что эволюция растений протекает в сторону уменьшения способности ферментов снижать энергию активации катализуемых ими реакций, что в процессе старения отдельных ветвей филогенетического древа  происходит падение энергетического уровня растений. (56.31)

Особый интерес представляет учение об арохимозах, о подъемах биохимических процессов на более высокую энергетическую ступень. Арохимозы, подобно ароформозам (прогрессивным изменениям в структуре органов), позволяют преодолевать эволюционную ограниченность узкоспециализированных и древних таксонов. Однако развитие биохимической систематики (хемосистематики) значительно сдерживается недостаточностью сведений об эволюции структур самих химических соединений. (56.31-32)

Важное значение в настоящее время приобретает изучение первичной структуры белков, а именно сравнительное изучение порядка чередования аминокислот в белковой молекуле. Весьма перспективно также сравнительное исследование первичной структуры генетического материала, т. е. Нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). (56.32)

Перспективны для выявления родственных связей между различными растениями и серодиагностические методы. Серологическое исследование заключается в том, что экстракты белков растения, систематическое положение которого представляет интерес, вводят в кровеносную систему кролика или какого-либо другого животного, что вызывает образование соответствующих антител в его кровяной плазме. Полученную сыворотку, содержащие антитела, затем смешивают с экстрактом белков другого исследуемого растения (антиген). Антигены и антитела, реагируя между собой, образуют осадок, что называется реакцией преципитации. Сила реакции, выраженная в количестве осадка, рассматривается как мера сходства белков исследуемых таксонов. Чем дальше по составу белки, тем меньше образуется осадка, и соответственно родственные связи между изучаемыми таксонами довольно далеки. (56.32)

Цитогенетические методы основаны на применение новейшей техники и требуют специальной подготовки. В то время как применение кариологии (исследование строения хромосом) доступно каждому современному систематику благодаря довольно упрощенным, усовершенствованным методикам, изучение поведения хромосом в мейозе требует сложных цитологических исследований, но зато позволяет выявлять структурные изменения хромосом в природных популяциях, особенно транслокаций и инверсий. (56.32)

Большой интерес для решения систематических вопросов представляют исследования В. С. Андреева и его учеников из лаборатории полиплоидии Института общей генетики АН СССР им. Н. И. Вавилова. Занимаясь генетической археологией, они получают спонтанные мутанты, в структуре которых выявляются анцестральные (предковые), более примитивные признаки. Так, экспериментально было показано, что плодолистики возникают из несросшихся структур, а крупный цветок мака представляет собой не сто иное, как редуцированное до одного цветка соцветие. (56.33)

Физиологические методы включают, в свою очередь, целый комплекс методов, а именно исследование закономерностей выделения метаболитов, вопросы роста и развития, исследование гормонов и специфики их действия и т. д. (56.33)

Однако наиболее глубоко эти вопросы были рассмотрены Тахтаджяном. Было доказано, что в онтогенезе растений лишь отрывочно проявляются стадии развития их предков. (56.33)

Из биоморфологических аспектов анализа растений за последнее время заслуживают особого внимания проблемы антэкологии (исследования структуры цветка в связи с типом опыления) и связанные с ними вопросы экологии опыления. Различия в суточной динамике цветения растений, использование различных агентов для перекрестного опыления: абиотических (ветер, вода) и биотических (насекомых, пресмыкающихся, птиц, летучих мышей и т. д. ) способствуют биологической изоляции популяций, форм, видов; они во многих случаях обусловливают начальные этапы видовой дифференциации, играют определенную роль в видообразовании. Однако эти весьма важные области исследования разработаны еще весьма слабо. (56.33-34)

Палеоботанические методы включают исследования морфологии и анатомии ископаемых фоссилизированных остатков растений; сюда относится также исследование отпечатков и растений; сюда относится также исследование отпечатков и ископаемых спор и пыльцевых зерен (спорово-пыльцевой анализ), плодов, семян. Кроме того, они включают также и кутикулярный анализ.
Палеоботические данные позволяют проследить историю развития таксонов в прошлом. (56.34)

Трудно переоценить значение для эволюционной систематики таких находок, как псилофиты, первые высшие растения, вышедшие на сушу, или же семенные папоротники, давшие начало двум современным крупным растений – голосеменным и покрытосеменным. (56.34)

Много интересных и важных данных для развития филогенетической систематики дало исследование ископаемых спор и пальцы, плодов и семян. (56.34)

Топологические методы. К ним относятся географический, экологический и фитоценологический. При филогенетических построениях большую роль играют данные ботанико-географических исследований, а именно результаты изучения современных ареалов таксонов и их динамики (хорологические данные). При этом особое значение приобретают сопоставления ареалов ныне живущих растений и их предков или близких родственных ископаемых форм. Эти данные очень важны для выявления истории того или иного вида. (56.35)

Вспомогательные методы – методы математической обработки занимают важное место в современных систематических исследованиях. Математическая, статистическая обработка дает достоверные данные в тех случаях, когда выясняются вопросы амплитуды изменчивости признаков, достоверности их различий и многих других. (56.35)

Математические методы объединяются в специальную область исследования, так называемую нумерическую систематику. Надо сказать, что нумерическая систематика была встречена большинством ботаников с большой осторожностью. Она подверглась в последние годы жестокой критике, которая пошла ей на пользу, в результате чего сильно изменилась. И теперь дисперсионный анализ, факторный анализ и выявление корреляционных плеяд представляют неотъемлемую часть любого серьезного современного исследования по систематике растений. (56.35)

Становление новых видов всегда связано с появлением морфологических отличий и возникновением географической обособленности, и описание выделение новых таксонов происходят первым долгом на основе морфолого-анатомических признаков. Сравнительно-морфологические, классические исследования лежат в основе общей филогенетической системы растительного царства, которая постоянно корректируется, уточняется, дополняется на основе анализа новых данных всех наук, проливающих свет на генетические связи растительных организмов.
Таким образом, биохимические, кариологические, цитологические данные, выполняя важную роль при выявлении родственных связей между таксонами разного ранга, не могут быть надежным критерием при выделение вида. Поэтому нельзя признать правильным выделение видов только по признаку разного числа хромосом или только на основе определенных химических особенностей, если эти признаки не связаны с морфологическими отличиями. (56.36)

Не все признаки растений одинакового полезны для целей классификации. Одни из них весьма важны в качестве показателей родства, другие нет. Полезность признака зависит от его информационного содержания. До тех пор пока систематик не имеет правильного представления о ценности различных признаков в конкретной группе, с которой он работает, он должен рассматривать множество различных признаков и лишь после тщательного их анализа может придать каждому признаку определенный вес в соответствие со значимостью этого признака в исследуемой группе. После калькуляции признаков систематик производит «взвешивание» этих признаков, что способствует выявлению в каждой конкретной группе ключевых, репрезентативных, признаков, или, как их сейчас называют, признаков-индикаторов. (56.37)

Как правило, у растений, и особенно у высших, это признаки строения репродуктивных органов. Например, для покрытосеменных – это строение цветка, число и расположение тычинок, строение пыльцевых зерен, число, структура и расположение плодолистиков, строение плодов и семян и т. д. (56.37)

Как показал многолетний опыт, большинство растений хорошо различается сравнительно небольшим числом признаков-индикаторов. (56.37)

Все таксономические признаки растений, будучи фенотипическим проявлением генотипа, представляют собой продукт деятельности длительного естественного отбора. Среди них ученые выделяют консервативные (стойкие) и лабильные (нестойкие) признаки. Консервативными считают сравнительно медленно эволюирующие признаки. У растений это, как правило, структуры репродуктивных органов, которые, помимо консервативности, обладают также эволюционной необратимостью. (56.38)

Признаки, изменяющиеся значительно быстрее, называются лабильными. У растений это обычно морфологическое строение вегетативных органов. (56.38)

Все современные филогенетические системы основаны на правильной, но иногда слишком субъективной оценке таксономических признаков. Поэтому оценка признаков, пожалуй, одна из самых трудных задач, стоящих перед ученым-систематиком. (56.38)

Очень важно точно определить степень эволюционной подвинутости признака, однако сделать это бывает иногда довольно трудно. Определение примитивности признака часто происходит на основании последовательного изучения состояния признака в прошлом (на основании ископаемого материала либо методами генетической археологии), т. е. составления эволюционных рядов признаков. Отсюда возникает потребность разработки критериев примитивности, подвинутости и специализации. (56.38-39)

Тахтаджян находит, что в эволюции существуют три основных направления, формы эволюции: 1) прогрессивная эволюция (аргонез); 2) специализация (телогенез); 3) регрессивная эволюция (катагенез). (56.39)

Прогрессивные изменения бывают разного масштаба – от небольших и едва заметных до очень крупных. Из наиболее крупных и важных арогенезов у растений можно отметить возникновение семезачатка и семени, образование цветка и плода, из более мелких, но также важных прогрессивных изменений надо отметить возникновение зигоморфного цветка, формирование нижней завязи из верхней и др. (56.39-40)

За общим прогрессом, аргонезом, который представляет подъем организмов на более высокий уровень организации, следует более или менее продолжительный период специализации. В результате возникновения частных приспособлений в различных направлениях предковая группа распадается на специализированные дочерние группы, которые занимают разные экологические ниши и тем самым расширяют ареал, т. е. происходит так называемая адаптивная радиация. (56.40)

Длительная, прогрессирующая специализация снижает эволюционную пластичность растительных организмов и создает своего рода тупики в эволюционном процессе. При быстрой смене условий существования узкоспециализированные организмы не могут изменить свои признаки и погибают. (56.40)

Регресс обычно обхватывает всю вегетативную сферу, в то время как репродуктивные органы не подвергаются редукции. (56.41)

Катагенез иногда представляет важное звено в общем эволюционном процессе, так как он способствует выходу высокоспециализированных групп из тупика эволюции. (56.41)

Часто у организмов, упрощенных в связи с регрессивной эволюцией, но не выработавших особо узких приспособлений к нетипичным для них условиям существования, эволюционная пластичность даже увеличивается. В качестве примера можно привести растения, вторично перешедшим к водным условиям существования, например, всем известные кувшинки, кубышки, роголистник. (56.41)

Здесь надо сказать несколько слов о различиях между определительными схемами, так называемыми ключами и классификациями. Дело в том, что даже в настоящее время некоторые ботаники пытаются сделать классификации одновременно и определительными схемами. Это глубоко ошибочная точка зрения. Сама процедура определения какого-либо вида растения основана на дедуктивном мышлении. Исследователь располагает определенным набором таксонов и пытается найти место исследуемого растения среди них, тем самым при определении специалисты имеют дело с особями. Процедура же классификации индуктивна. (56.43-44)

Особенно важно решение проблем, связанных с классификацией таксонов надвидового уровня, или как это сейчас принято называть, мегасистематикой. Надо сказать, что эта область исследований до настоящего времени еще слабо разработана. (56.45)

До ХVIII в. натуралисты изображали разнообразие природы в виде непрерывной и неразветвляющейся линейной шкалы, восходящей от неживой материи к человеку. Однако по мере накопления новых данных и увеличения числа известных типов организмов подобная линейность становилась весьма сомнительней. Первая довольно удачная попытка взаимоотношение между организмами филогенетически в виде древа принадлежит Э. Гаккелю, немецкому биологу-эволюционисту (1866). И с этого времени у систематиков вошло в традицию представлять свои концепции взаимоотношений живых существ в форме филогенетического древа или подобных им схем. (56.46-47)

Как известно, филогенетические системы первоначально изображались в виде разветвленных деревьев, однако при последующих построениях делались попытки передать в схеме классификации трехмерность структуры. (56.47)

Определенные трудности связанны с тем, что виды растений, населяющие Землю в настоящее время, представляют собой существующие в данный момент концевые точки бесчисленных филетических линий вымерших предков. Поэтому все время продолжается разработка методов графического изображения филогенетической системы. Так, советский ботаник А. А. Гроссгейм (1945) впервые предложил новый способ графического изображения системы покрытосеменных растений. Его система построена в виде радиальной схемы, в центре которой находятся наиболее примитивные представители цветковых, а по радиусам изображены отходящие от этой группы филогенетические стволы. Однако каких-нибудь принципиальных отличий предложенная Гроссгеймом схема не внесла. Основная задача, стоящая сейчас перед систематиками в вопросе графического изображения эволюционной истории какой-нибудь группы растений, состоит в том, как отобразить в схеме генетические связи не между ныне существующими таксонами, а их наиболее близкими предками. Разработка новых методов графического изображения филогенетических связей различных групп продолжается постоянно. (56.47-48)

Для многих таксонов палеоботанические данные либо крайне скудны, либо полностью отсутствуют. В подобных случаях филогенетические взаимоотношение могут быть только дедуктивно выведены из сравнительного изучения их современных представителей. (56.48)

Успехи молекулярной биологии и генетики, исследование мутационного процесса вызвали среди ученых в свое время весьма скептические отношение к естественному отбору как к одному из важнейших факторов эволюции. Именно систематики продолжали отстаивать значение естественного отбора и показали, что в каждой природной популяции одновременно действуют как отбор, так и случайного распространения генов. (56.51)

Особенно важную роль для экологии представляет внутривидовая систематика. В настоящее время возникло новое направление в систематике – экосистематика. (56.51)

Жизненно заинтересована в добротной, филогенетической классификации и сравнительная биохимия. Эволюция молекул – это новая область молекулярно-биологических исследований – может быть понята лишь на фоне филогенетической классификации. Только консультируясь с систематиком, биохимик сможет решить, какие организмы могли бы дать ключ к пониманию важных стадий эволюции молекул. (56.51)

Систематика нужна для селекции растений, при решении вопросов интродукции и акклимизации растительных организмов. Для успешной селекционной работы необходимо значение не только истории видов, их филогенетического возраста, состояния, но и ближайших родственников, без чего не возможна направленная гибридизация. Селекционеры постоянно обогащают ассортимент культурных растений новыми сортами пищевых, технических, кормовых растений, успешно произрастающими и дающими высокий урожай в конкретных регионах. При этом особое внимание они обращают на филогенетический возраст тех видов, с которыми экспериментируют. (56.52)

Если подвергнуть эксперименту какое нибудь древнее, реликтовое растение, находящееся на закате своего исторического развития, то, как правило, оно погибает, так как не выдерживает изменений условий выращивания. (56.52)

Особое значение приобретает систематика растений в сельском хозяйстве, в растениеводстве, тогда, когда надо точно определить вид вредителя культурных растений (гриба, бактерии, вируса), для того чтобы провести успешную с ним борьбу. (56.52)

Наряду с применением старых, давно испытанных лекарственных растений идет постоянный поиск новых лекарственных средств. Здесь не обойтись без глубокого знания систематики, ибо первым долгом исследуют ближайших родственников видов, хорошо зарекомендовавших себя в качестве высокоэффективных лекарственных растений. Так, в семействе аралиевых, к которому относится знаменитый женьшень, обнаружены лекарственные растения, которые стали высоко применять в практике лечения, - элеутерококк, заманиху, аралию и др. (56.53)

Однако, к сожалению, многие систематики скептически относятся к современным направлениям и методам. Если применения кариологических данных получило уже широкое признание и одобрение, а значение математических методов обработки материала практически не оспаривается, то молекулярная систематика и применение электронно-вычислительной техники для хранения, поиска и обработки информации в большинстве случаев вызывают отрицательное отношение. (56.56)

В. Н. Тихомиров отмечает, что современная систематика, будучи сложной синтетической дисциплиной, вопреки некоторым ошибочным представлениям не может «исчерпать себя», а наоборот, в силу исключительности ее положения в системе наук круг проблем, определяющих сферу деятельности систематики, непрерывно расширяется. (56.57)

В процессе ассимиляции растения за год усваивают 467 триллионов кВт.ч солнечной энергии. Это почти в 170 раз превышает мировую выработку энергии в год (по данным за 1963 г.). из этого количества растения потребляют 189 500 млрд. кВт.ч возвращают в атмосферу 17,1 млрд. т. углерода, а оставшиеся 25,1         млрд. т углерода трансформируют в твердое вещество. Помимо того, они связывают за год 37,8 млрд. м3 воды, а в самих растениях ежегодно накапливается 277 500 млрд. кВт.ч энергии. Они выделяют в атмосферу 47 триллионов м3 чистого кислорода. (56.60)

В отличие применяемых в технике большинство растительных катализаторов узко специализировано. Однако если технический катализатор (платина) уменьшает время разложения перекиси водорода в 1000 раз, то каталаза, вырабатываемая растениями, ускоряет этот процесс еще в 1000 раз. Иными словами, продолжительность реакции сокращается в 1 000 000 раз! (56.60)

Обладающая самостоятельным движением половая клетка одного из видов папоротников, обнаружив присутствие яблочной кислоты, тотчас начинает двигаться в нужном направлении. Для того чтобы она могла «взять след», в почве должно находится всего лишь 0,000 000 028 миллиграмма искомого элемента, т. е. такое количество, которое химик-специалист обнаружит с трудом при помощи аппаратуры. (56.60)

Длина листьев некоторых видов веерообразных паль достигает 5-10 м, иногда 15 м при ширине 3-4 м. Площадь поверхности листьев-гигантов колеблется от 15 до 60 м2. Разумеется, что при столь огромных размерах сам лист должен быть предельно легким, с тем чтобы не создавать чрезмерной нагрузки на черешок, но и достаточно прочным, чтобы противостоять ураганным ветрам и ливням. Растениям удалось успешно решить обе задачи, использовав принцип гофрирования. (56.60)

По прочности на разрыв и изгиб некоторые растения могут успешно конкурировать с стальной проволокой. Так, стебель злака диаметром не более 3-5 мм, а высотой до 1,5 м выдерживает вес тяжелого колоса и, не ломаясь, сгибается под напором ветра почти до земли, а затем эластично выпрямляется. (56.60-61)

В тропических джунглях много вьющихся и лазящих растений, стремящихся как можно скорее выбраться из вечных сумерек густого подлеска к свету, не создавая при этом мощных стволов и опорных систем. Они пользуются «услугами» других растений, выступающих в роли опор, используя разнообразные и довольно совершенные в техническом отношении органы: цепляющиеся корни и черешки листьев с выростами на них, шипы на ветвях, цепляющиеся оси соцветия и т. д. В их распоряжении имеются петли-арканы, подвижные, усиковидные крючки, вначале впивающиеся в ствол растения-хозяина, а затем разбухающие в нем,  разного рода сдавливающие приспособления и весьма изощренные аппараты захватывания. (56.61)

Широко распространенный в средиземноморских странах бешеный огурец для распространения своих семян использует принцип пистолета-распылителя. Угол «обстрела» колеблется в приделах 50-55 градусов, что позволяет семенам успешно миновать препятствия, создаваемые листьями. Плод формой и размером напоминает продолговатую сливу и имеет очень прочные стенки, выдерживающие давление до 6 атм. Такое давление при разрыве плода позволяет разбрасывать семена на расстояния, превышающие 12 м, со скоростью почти 10 м/с. (56.61)

В 1934 г. на о. Гельголанд, находящийся на расстоянии 51 км от материка, появился молодой биолог Ремпе, намеривавшийся на этом маленьком клочке земли, затерявшемся в просторах Северного моря, найти пыльцу сосны, ели, дуба и березы, которые на острове не росли. На первый взгляд эта задача казалась неразумной. Однако когда он на высоте 53 м над уровнем моря установил ловушки, результат превзошел ожидания. За время эксперимента, продолжавшегося 84 ч, на Гельголанд через рамку-счетчик площадью 1 м2 было занесено ветром около 27 млн. пыльцевых зерен всех перечисленных выше древесных пород. (56.61)

В засушливых районах растения научились электростатическим способом «распылять» на себя влагу, содержащуюся в атмосфере, например влагу туманов. Происходит это так. На одревесневевших колючках и волосках кактусов и других растений пустынь в ветреную погоду накапливаются электрические заряды, как на пластмассовом гребне, которым мы расчесываем волосы. Заряженные шипы кактусов притягивают к себе из воздуха капельки воды. Там, где по ночам отмечается активное образование туманов (например, в прибрежных пустынях Чили), кактусы, на 95% состоящие из воды, в состоянии успешно развиваться, даже если годами с неба не падает ни капли дождя. (56.62)

Семена дикого винограда были обнаружены на стоянках людей каменного века. Культивировался виноград уже в Вавилоне, Сирии и Палестине 6 тыс. лет назад. В Древнем Риме считали, что сортов винограда так же много, как песчинок в Ливийской пустыне. Виноградная лоза при хорошем уходе может давать урожай высокого качества в течение нескольких веков. В Болгарии из виноградных семян получено виноградное масло, по вкусу напоминающее очищенное оливковое масло. (56.62)

Кроме плодов, используют ботву помидоров. Ее осенью собирают, высушивают, измельчают, заливают водой и кипятят в течение 30 мин. В отвар добавляют мыла и обрызгивают растения. Таким способом уничтожают различных гусениц. (56.63)

Багульник – низкорослый кустарник с кожистыми, неопадающими на зиму листьями. Он издает сильный, стойкий запах, нетерпимый для моли. Поэтому листьями багульника перекладывают на лето одежду, а дома окуривают им для уничтожения насекомых-паразитов. Образно его называют растительным нафталином. (56.63)